دم اندازی مارمولک‌ها

مارمولک‌ها اغلب برای گریز از چنگ شکارگران از دمشان چشم می‌پوشند. چگونگی و زمان انجام این کار بستگی دارد به تاریخچه‌ی تکاملی آن‌ها و رابطه‌ی پیچیده‌ای که بین سود و زیان ناشی این کار وجود دارد. رها کردن بخشی از بدن، کار عجیبی به نظر می‌رسد، اما برای بسیاری از مارمولک‌ها انداختن دم به هنگام اسارت در چنگال شکارچی به معنی انتخاب بین مرگ و زندگی است. جانوران دیگری نیز وجود دارند که قسمت‌هایی از بدن خود را به راحتی می‌اندازند. از جمله، بسیاری از سمندرها دم خود را رها می‌کنند، ستاره‌ی دریایی، عنکبوت، خرچنگ، و بعضی از حشرات، بازوها یا ساق‌هایشان را جا می‌گذارند. این فرایند را خودبُری (autotomy) می‌نامند که اغلب با رشدِ مجددِ عضو جدا شده همراه است. کسانی که سعی کرده‌اند مارمولک‌ها را بگیرند و فقط موفق به جدا کردن دم این جانور شده‌اند نحوه‌ی خودبُری را دیده‌اند. این استراتژی، علیه شکارگر طبیعی جانور نیز به خوبی عمل می‌کند، به این صورت که دمِ کنده شده در چینه‌دان پرنده‌ی شکارگر و معده‌ی مار یا جانوران گوشت‌خوار آشوب ایجاد می‌کند. همه‌ی مارمولک‌ها نمی‌توانند فرار کنند ولی آن‌ها که موفق می‌شوند ارزش این استراتژی را نمایان می‌کنند. جوناتان گونگدون و همکارانش در اواسط دهه‌ی 1970 میلادی در ایالت آریزونا طی آزمایشی که با دقت کنترل می‌شد سی مارمولک خانگی از گونه‌ی کولدونیکس واریگاتوس را با دمِ کامل در دسترس مار خال‌دار شب‌زی که شکارگر طبیعی این جانور است قرار دادند.مارها نوزده مارمولک را گرفتند ولی یازده تای آن‌ها با انداختن دم خود موفق به فرار شدند. در آزمایش دیگری که با دوازده مارمولک خانگی به عمل آمد مارها همه را گرفتند. مشابه همین نتایج در مورد انواع دیگر مارمولک‌ها به دست آمد.

انداختن دم دو فایده دارد: یکی آن که به مارمولک امکان گریز از چنگ شکارگر را می‌دهد، و دیگر این‌که نوعی آشفتگی و حواس پرتی ایجاد می‌کند که شکارگر را از پی‌گیری شکار باز می‌دارد، و بالاخره وقتی که اطمینانی برای به دام انداختن خودِ مارمولک فراری وجود ندارد دمش هم غنیمت است. بیش‌تر مارمولک‌ها ساز و کار (یا مکانیسم) استاندارد پیچیده‌ای برای رها ساختن دم به کار می‌گیرند که طی آن قطع دم در جسم مهره‌ای اتفاق می‌افتد (خودبُریِ خلال مهره‌ای). همه‌ی مهره‌های دم، به غیر از معدودی از اولین مهره‌ها، صفحه‌های انفصال دارند. این صفحه‌ها در استخوان‌بندی جانور به صورت شکاف ناقصی دیده می‌شوند که از میان چربی، ماهیچه‌ها، و پوستی که مهره‌ها را می‌پوشاند می‌گذرند، و به این ترتیب، دم می‌تواند درست در همین نقاط واقع شود. هنگامی که شکارگر دم را به چنگ می‌آورد عضلات دم منقبض می‌شود و مهره‌ای که در محل چنگ قرار گرفته است می‌شکند و جانور فرار می‌کند. بخش جدا شده اغلب تا پنج دقیقه یا بیش‌تر تکان می‌خورد و توجه شکارچی را چنان به خود جلب می‌کند که جانور به آسانی از مهلکه می‌گریزد. ماهیچه‌های دم بعضی از مارمولک‌ها، به نسبت ماهیچه‌های دیگر بدنشان می‌تواند مدت درازتری تنفس بی‌هوازی کند. به همین دلیل است که دم پس از کنده شدن مدتی دوام می‌آورد. بخش جدا شده معمولاً طی چند هفته ترمیم می‌شود. این بخش اگرچه از بیرون کامل به نظر می‌رسد ولی با قسمت کنده شده بسیار متفاوت است، زیرا متشکل از لوله‌ای ساده و غضروفی است. دم ترمیم شده نیز می‌تواند جدا شود ولی فقط در محلی که هنوز مهره‌ها و صفحات جدا کننده وجود داشته باشند.
با آن‌که این قضیه در بیش‌تر مارمولک‌ها مشترک است ، استثناهایی هم وجود دارد. مثلاً بعضی از گونه‌ها اصولاً چنین ساز و کاری ندارند. بعضی دیگر ساز و کار ساده‌تری دارند که در طی آن گسستگی بین مهره‌ها اتفاق می‌افتد (خودبُری بین مهره‌ای). در این نوع جانوران، دم همیشه ترمیم نمی‌شود. فقدان کامل خودبُری و انفصال از بین مهره‌ها، برخلاف انتظار ما، مراحل موفقی در فرایند تکوینِ سازوکار خودبری در خود مهره‌ها نیست، بلکه از آن مشتق می‌شود. طی دوره‌ی تکامل، سازوکار پیچیده‌ی انفصال خلال مهره‌ای چندین بار از بین رفته است، و انفصال بین مهره‌ای که هشت برابر بیش‌تر از آن در این جانوران دیده می‌شود درواقع، ساز و کار پست‌تری است.
در نظر اول، از بین رفتن وسیله‌ی دفاعی این جانور پیچیده جلوه می‌کند. عاملی که در درک این امر اهمیت دارد این است که دم، اغلب برای جانور وسیله‌ی بسیار مفیدی است. مارمولکی که دم خود را از دست می‌دهد تاوان آن را بعداً می‌پردازد. در بسیاری از موارد، دم در حرکت و جا به جا شدن جانور بسیار مهم است. مارمولک خانگی که زیستگاهش روباز است در حرکت رو به جلو، بیش‌ترین کمک را از ساق‌های عقبی می‌گیرد، و دم جانور با متمرکز کردن وزن بدن روی اعضای عقبی، به مثابه وسیله‌ای برای حفظ تعادل سر و بدن عمل می‌کند. ضمناً چون ساق‌های عقبی در مسیر منحنی‌های افقی حرکت می‌کنند موجب می‌شوند تا قسمت‌های عقب بدن از طرفی به طرفی نوسان کنند. به ویژه در خاک‌های نرم که مارمولک قادر به برداشتن قدم‌های محکم نیست دم به مثابهِ کاهنده‌ی لختی (اینرسی) عمل می‌کند و تنظیم این نوسان را به عهده دارد. بررسی‌هایی نشان می‌دهند که مارمولک‌هایی که همه یا بخشی از دم خود را از دست داده باشند معمولاً کندتر از هم‌نوعان سالم خود حرکت می‌کنند، و هنوز مسافتی را نرفته از پا می‌افتند. برای مارمولک‌هایی که از ساقه‌ی گیاهان بالا می‌روند دم نه تنها حافظ تعادل آنهاست بلکه با پیچیدن دور ساقه‌ها و شاخه‌ها جانور را نگه‌ می‌دارد. گونه‌های آب‌زی از دم خود برای شنا استفاده می‌کنند، و در بعضی از آن‌ها دم از دو طرف چنان تخت شده که کارایی آن هم‌چون پارویی افزایش یافته است.
مارمولک‌ها گاهی بیش از نیمی از ذخیره‌ی چربی را در دم خود جای می‌دهند. از دست دادن این ذخیره، جانور را بیش‌تر در معرض گرسنگی قرار می‌دهد و در مناطق معتدل احتمال مرگ آن‌ها را حین خواب زمستانی می‌افزاید. بی‌دُمی رشد جانور را کند می‌کند و در جنس ماده موجب کم شدن وزن یا تعداد تخم‌ها در هر وعده تخم‌گذاری می‌شود. دم‌اندازی در مارمولک‌های پهلو لکه‌ای یا اوتااستانسبوریانا از مرتبه‌ی اجتماعی جانور می‌کاهد. بعضی گونه‌ها، از جمله مارمولکی خانگی به نام سمافور عربی (Pristrus)، که با دمشان علامت می‌دهند نمی‌توانند بدون داشتن آن با یک‌دیگر ارتباط برقرار کنند. علاوه بر این، بی‌دمی ممکن است اشکال‌های دیگری نیز ایجاد کند، زیرا مارمولک‌ها از دم خود برای ترساندن شکارچی نیز استفاده می‌کنند. برخی از دم‌ها شلاق‌های خوبی هستند در حالی که بعضی دیگر پهن و خاردارند و دشمن را می‌رمانند. دم بعضی از مارمولک‌های استرالیایی از جنس دیپلوداکتیکوس، مایعی چسبناک و زیان‌آور بیرون می‌ریزد.
اهمیت دم و بهای از دست دادن آن از گونه‌ای به گونه‌ی دیگر متفاوت است. شاید انتظار برود گونه‌هایی که بیش از همه به دم احتیاج دارند گونه‌هایی باشند که امکان انداختن آن‌ را از دست داده باشند، و گونه‌هایی که کم‌تر به آن نیاز دارند آن‌هایی باشند که به آسانی می‌توانند دم خود را جدا کنند. این اندیشه را می‌توان با مقایسه‌ی سودمندی دم در گونه‌هایی که آن را نمی‌اندازند و گونه‌هایی که ساز و کار خودبُری دارند آزمایش کرد. در این مقایسه، دقت، ضروری است. برخی از خانواده‌ها مثل کاملئون‌ها یا سوسمارهای تغییر رنگ دهنده، و مونیتورها یا سوسمارهای بزرگ، سازوکار خودبُری ندارند و این فقدان توانایی، اجدادی است. آن‌ها این ساز و کار را احتمالاً در گذشته‌های خیلی دور از دست داده‌اند. به این دلیل، بهتر است که مقایسه بین خویشاوندان نزدیک انجام شود که از بین رفتن خودبُری، در مقیاس تکاملی، اتفاق جدیدی باشد. به نظر می‌رسد که هیچ رابطه‌ای بین سودمندی دم و توان صاحبش در نگهداری از آن وجود ندارد، زیرا هنگامی که مارمولک تعقیب شود چاره‌ای جز از دست دادن دم ندارد، در غیر این صورت به چنگ شکارچی خواهد افتاد. اما آزمایش‌های ویژه‌ای نشان می‌دهند که نه فقط بهای از دست دادن دم در انواع مارمولک‌ها متفاوت است، بلکه سودمندی آن نیز از گونه‌ای به گونه‌ی دیگر فرق می‌کند. علاوه بر این گاهی سودِ از دست دادن دم ناچیز است حال آن‌که خسارت آن همیشه محسوس است. به بیان روشن‌تر، گونه‌های ظریف و کوچک بیش‌ترین سود را از خودبُری می‌برند، گواین‌که همیشه هم این‌طور نیست. گونه‌هایی که این سازوکار را ندارند آن‌هایی هستند که این کار چندان به سودشان نیست. مثلاً گونه‌هایی که جثه‌ای بزرگ‌تر دارند می‌توانند در مقابل دشمن رودررو با چنگ و دندان از خود دفاع کنند، و گونه‌هایی که در جزایر اقیانوسیه به سر می‌برند تنها در معرض حمله‌ی معدودی شکارگر هستند و ضرورتی برای تکوین این سازوکار در آن‌ها نبوده است. گونه‌های دیگری که این سازوکار را ندارند دم بد مزه‌ای دارند که البته همواره صیاد را از پی‌گیری شکار بازنمی‌دارد. در این موارد دم ممکن است بسیار کوتاه یا باریک و حاوی مواد غذایی کمی باشد و یا آن‌که خاردار باشد. و بالاخره بعضی از انواعی که سازوکار خودبری ندارند کندرو نیز هستند و حتی اگر دمشان را بیاندازند نیز قادر به فرار نیستند.
هنگامی که انداختن دم، بیش از آن‌که مفید باشد مضر است، خودبُری نه تنها کمکی نمی‌کند بلکه مخاطره آمیز هم هست. مثلاً در محل قطع دم عفونت ایجاد می‌شود و شکارگر از شکنندگی موضع رشد کرده در صید جانور بهره می‌گیرد. بعضی از سوسمارهای کوچک مونیتور استرالیایی – این‌جا منظور نوع شکارگر است – از این نقیصه در شکار گونه‌ای از مارمولک‌های خانگی که مشکل به چنگ می‌آیند استفاده می‌کنند.

گونه‌هایی که در مهره‌های دم مجموعه‌ی کاملی از صفحات جدا کننده دارند از لحاظ سهولت دم‌اندازی بسیار متنوع هستند. این امر اغلب با تعدیل بین سود و زیان ناشی از این کار تعیین می‌شود. همان‌طور که دیده می‌شود دم مارمولک‌های خانگی برای نگه‌داشتن تعادل بدن روی ساق‌های عقبی و جلوگیری از لرزیدن اندام‌های عقبی جانور مهم است. بسیاری از مارمولک‌هایی که روی صخره‌های شیب‌دار زندگی می‌کنند چنین مشکلی ندارند و هر چهار ساق خود را در حفظ تعادل بدن به کار می‌گیرند. بنا بر این لازم نیست همه‌ی وزن روی پاهای عقب متمرکز شود، و چون پاها، به وسیله ی پنجه یا بالشتک‌های چسبنده به سطح سخت صخره می‌چسبند بدن را محکم نگه می‌دارند. در این گونه، خسارتِ ناشی از دم اندازی کم‌تر است و دم این جانوران به سهولت جدا می‌شود.
شواهدی در دست است حاکی از آن‌که سستی دم، بسته به موقعیت، در تک‌تک مارمولک‌ها متفاوت است. یقیناً جانور نوعی تسلط عصبی بر این فرایند دارد، زیرا قطع دم در جانوری که از خطر بی‌خبر است معمولاً مشکل‌تر انجام می‌شود. مارمولک بی‌حال و رام بسیار کم‌تر از نوع وحشی خود دم‌اندازی می‌کند. و باز هم شواهدی در مورد مارمولک اروپایی متعلق به خانواده‌ی لاسرتید (مارمولک دیوار و شن) حاکی از آن است که دم جانورِ در حال فرار به راحتی جدا می‌شود، حال آن‌که اگر بدن جانور به دام بیفتد، یعنی وقتی خودبُری دیگر سودی نداشته باشد، این کار مشکل‌تر انجام می‌شود. برخی از مشاهدات نیز دلالت بر آن دارند که مارمولک‌های گرسنه‌ی خانگی کم‌تر از هم‌گونه‌های دیگرشان که از تغذیه‌ی خوبی برخوردارند دم خود را می‌اندازند. بعضی از انواع اسکینگ (سوسمارهای شن‌زی) آن‌قدر در انداختن دم تأخیر می‌کنند که شکارگر آن‌ها را کاملاً به چنگ آورده است. سود و زیان خودبُری را می‌توان با ذکر چندین پدیده‌ی دیگر نیز مورد بررسی قرار داد. اسکینگ خاکی یا سینسلا لاترال که متعلق به شرق امریکاست، پس از انداختن دم بازمی‌گردد تا آن‌را اگر شکارگر نخورده باشد بخورد. به این ترتیب با خوردن دم انرژی می‌گیرد و خسارت را جبران می‌کند.
چندین نوع از مارمولک‌هایی که عمدتاً شب‌زی هستند دم‌هایی دارند که فقط از بن جدا می‌شوند و در نتیجه به جای از دست دادن بخش کوچکی از دم، همه‌ی آن‌را از دست می‌دهند و بهتر می‌گریزند. این تراژدی در نظر اول متناقض به نظر می‌آید، خصوصاً به این دلیل که بسیاری از گونه‌هایی که ساز و کار خودبُری دارند صاحب دم‌هایی گوشتالو و پُرچربی هستند به طوری که از دست دادن آن خسارت بزرگی به حساب می‌آید. اما این تغییر، خاص گونه‌های کندرو و دیگر گونه‌هایی است که در مسافت‌هایی دور از پناهگاه خود شکار می‌کنند. این گونه‌ها تدبیری که برای فرار می‌کنند همان به جای گذاشتن دم چرب و نرمی است که شکارگر را از تعقیب بازدارد. راه دیگرِ جلب توجه شکارگر به دم جانور آن است که دم آشکارتر شود. برخی از مارمولک‌ها به این منظور دم خود را به این طرف و آن ‌طرف تکان می‌دهند. دم برخی دیگر رنگ روشن دارد و آزمایش‌ها نشان داده‌اند که این عوامل برای انحراف توجه دشمن از سر و بدن جانور مؤثرترند. مار بی‌زهر امریکایی، لامپروپلتیس ترمی آنگولوم، غالباً دم‌های آبی رنگ بچه سوسمارهای شن‌زی را که متعلق به جنس ائومیسز هستند مورد حمله قرار می‌دهد. اگر روی بخش رنگی دم را رنگ بزنند تا دیده نشود، این مار به جاهای آسیب‌پذیر بدن جانور حمله می‌کند. تعجبی ندارد که رنگ روشن دم بیش‌تر متعلق به مارمولک‌هایی چون گونه‌های صخره‌نورد باشد که بیش از دیگر گونه‌ها می‌توانند دم خود را از دست بدهند. این شامل حال جانوران جوان‌تری می‌شود که به آسانی شکار می‌شوند، و نیز گونه‌های فعالی که به زیست‌گاه‌های بسیار باز تعلق دارند و یافتن مأمن پوشیده برایشان مشکل است.
اغلب، نوع رنگ و پراکندگی آن در دم، اثر نمایشی آن را افزایش می‌دهد. در گونه‌هایی که دم به طور کامل جدا می‌شود ممکن است رنگ‌آمیزی کل این اندام بسیار چشم‌گیر باشد. اما در انواعی که بخش کوچکی از دم را از دست می‌دهند بیش‌تر این رنگ‌آمیزی در نواحی نوک دم دیده می‌شود. انواعی که روزها فعال هستند اغلب رنگ‌های زنده‌ای در ناحیه‌ی دم دارند که شکارگرانی چون شاهین را که قدرت تشخیص دارند به خود جلب می‌کنند، حال آن‌که انواع شب‌زی اغلب دمِ راه راه سیاه دارند. در بسیاری از مارمولک‌های روززی متداول‌ترین رنگ دم، آبی یا سبز مایل به آبی است که از نزدیک بهتر دیده می‌شود تا رنگ زرد و قرمز که از فاصله‌ی دور به چشم می‌خورند. سبز مایل به آبی شکارگری را که قبلاً مارمولک ندیده باشد کم‌تر به خود جلب می‌کند.

وقتی مارمولکی دم خود را از دست داده باشد درواقع از پیشینه‌ی خود به ما خبر می‌دهد. شاید شمارش تعداد جانوران دم از دست داده‌ی جمعیتی از مارمولک‌ها، بتواند اطلاعات سودمندی از آن جامعه به دست دهد، اما تعبیر نتایج مشکل است. برخی از زیست شناسان عقیده دارند که نسبت جانوران دم از دست داده نشان‌گر میزان شکار است. هرچه تعداد دم قطع شدگان بیش‌تر باشد حمله بیش‌تر بوده است. اما بنا بر آن‌چه تامس شونز، بوم‌شناس دانشگاه کالیفرنیا، خاطرنشان کرد، هرچه شمار دم‌های خسارت دیده بیش‌تر باشد بی‌کفایتی شکارگر طبیعی جانور بیش‌تر اثبات می‌شود. یک شکارگر ماهر معمولاً بدن جانور را به چنگ می‌آورد و موجود ناقصِ دم‌بریده‌ای به جا نمی‌گذارد.
پیچیدگی این امر وقتی بیش‌تر می‌شود که بدانیم برخی از مارمولک‌ها دم خود را حین جنگ با رفیبِ هم‌نوع خود و نه در مصاف با دشمنی از نوع دیگر از دست می‌دهند، و این‌که جانوران متعلق به گونه‌هایی که عمر طولانی‌تری دارند در بعضی از برهه‌های زندگی، دم خود را از دست می‌دهند. عامل دیگری که باید در نظر گرفته شود آسانیِ از دست دادنِ دم در گونه‌های مختلف است.یقیناً بین تعداد جانوران دم از دست داده و محیطی که این جانوران در آن تکوین یافته‌اند ارتباط زیادی وجود دارد، یعنی جایی که دم چندان بهایی ندارد جانوران آسان‌تر آن را از دست می‌دهند. مثلاً جانوران متعلق به گونه‌های صخره‌نورد، دم‌های شکسته و بازسازی شده‌ی بیش‌تری دارند تا زمین‌زی‌ها. احتمالاً همه‌ی این عوامل هم‌زمان روی آسیب دیدن دم اثر می‌گذارند، اما تفکیک آن‌ها مستلزم آن است که هم درباره‌ی مارمولک‌های آسیب دیده و هم دشمنان آن‌ها اطلاعات کافی داشته باشیم.
درحالی که قطع دم در میان جانورانی که سازوکار آن‌ را دارند متنوع است، به نظر می‌رسد بعضی از مارمولک‌ها این توان را در همان ابتدای تاریخچه‌ی تکوین خود از دست داده باشند. در بیش‌تر موارد، با آن‌که اعضای جدید این خانواده‌ها در شرایطی مشابهِ دیگر خانواده‌هایی زندگی می‌کنند که خودبُری برایشان ضروری به نظر می‌رسد تکوین این ساز و کار در آن‌ها تجدید نشده است. این نشان می‌دهد که مکانیسم انداختن دم به سختی یا فقط تحت شرایطی خاص، از جمله در بعضی از آگامیدها (سوسمارهای دندان اسکنه‌ای) به وجود می‌آید. در حالی که بیش‌تر آگامیدها نمی‌توانند دم‌اندازی کنند در بعضی از آن‌ها ساز و کار انفصال بینِ مهره‌ای تکوین یافته است. درواقع این نوعِ ابتداییِ خودبُری، هشت بار در این گروه از جانوران به وجود آمده و از بین رفته است. در برخی از موارد بخشی از دم انداخته می‌شود ولی جای‌گزین نمی‌گردد. به این ترتیب می‌توان نتیجه گرفت که در این موارد خودبُری در شرایطی به وجود می‌آید که جانور بتواند بدون بازسازیِ بخش جدا شده هم خود را اداره کند. این وضع در آگامیدهایی چون استیلوآگاماس که روی صخره‌ها زندگی می‌کند دیده می‌شود. به غیر از این مورد، فقط مارمولک‌های خاک‌زی، مانند مارمولک‌های اژدهایی یا آمفیبولوروس استرالیایی که دم بسیار دراز دارند و فقط نوک آن‌را از دست می‌دهند می‌توانند بدون بازسازی دم زندگی کنند.
دم‌اندازی مارمولک‌ها پدیده‌ای فریب دهنده است، زیرا در نظر اول فقط نوعی سازگار شدن می‌نماید که به جانور امکان فرار از چنگ دشمن را می‌دهد. اما، همانند بسیاری از استراتژی‌های بقا، پدیده‌ای بسیار پیچیده از کار درمی‌آید. در برخی از موارد، وجود این پدیده به شرایط زندگی مارمولک و به توان ادراک شگارگر بستگی دارد. در موارد دیگر تاریخچه‌ی تکوین جانور تعیین کننده‌ی وجود آن است.